Партеногенез – это развитие и рождение особей из неоплодотворенных яиц. Именно так в пчелином улье появляются трутни. Но если партеногенез у пчел всегда порождает трутней, это не значит, что из неоплодотворенного яйца не может появиться рабочая особь. Более того: не все особи женского пола развиваются в рабочих особей. При помощи партеногенеза иногда порождается пчеломатка. Последними двумя свойствами обладает капская порода пчёл, а также и некоторые другие.
Два способа размножения
Трутень может появиться только из неоплодотворенного яйца. Когда выполняется кладка, пчела-королева сама решает, сколько должно быть трутней и сколько женских особей.

Рабочие пчелы могут так же откладывать неоплодотворенные яйца. Таких пчёл у нас называют трутовками – они порождают трутней! А вот в Африке и в некоторых странах Европы партеногенез идет сложнее: там обитают породы, способные вывести особь любого пола, даже если яйцо будет неоплодотворенным.
Почти все породы размножаются стандартным способом:
- Пчела-королева откладывает оплодотворенные яйца, из которых выводятся женские особи;
- Она же иногда выполняет кладку так, что выводятся трутни;
- Пчелы-трутовки откладывают только неоплодотворенные яйца – из них выводятся трутни.
Для двух-трех уникальных пород неверно лишь последнее утверждение: выводятся особи любого пола. Из неоплодотворенного яйца может появиться женская особь, которая развивается в рабочую пчелу или в пчеломатку. Говорят, что раньше подобных пород было больше – не 2 и не 3…
Три разновидности особей
Каждая осмия или пчела-мегахила – это самка или трутень. Но у пчёл рода Apis рой устроен сложнее: в нем находятся рабочие особи, пчела-королева и две-три сотни трутней. Общая численность может превышать сто тысяч.

При кладке яиц королева не оплодотворяет яйцо, укладываемое в крупную ячейку. Каждая из таких ячеек предназначена для трутней.
Рабочая особь принадлежит к женскому полу. Она не спаривается, но в остальном от пчеломатки отличается мало.
Трутовка в день может засеять 15-30 ячеек. И засеянные ячейки у нее получаются с пропусками. Все особи, получаемые от трутовок, будут гаплоидными. Эти особи должны получать пчелиное молочко – продукт, предназначенный для трутней.

Капские пчелы производят особей с двойным набором хромосом. Он образуется из гаплоидного набора. Указанный вид партеногенеза называют телитокией.
Размножаться при помощи телитокии способны несколько разных пород. Одну из них, например, вывели в США для пчеловодов Европы.
Не понятно, как пчелы капской породы могут определять, кто именно находится в сотах – будущий трутень или самка, то есть рабочая пчела. Тех и других надо кормить по-разному. Если самок кормить как трутней, из них получатся пчеломатки. И они будут лишними.
Результат телитокии
Во-первых, нужно уточнить, что полноценная пчела-королева участвовать в телитокии может. Рабочие особи капских пчёл откладывают яйца с диплоидным набором, но пчела-королева без оплодотворения на это способна тоже.

Термин «телитокия» не относится также и к трутням. Они обладают гаплоидным набором, а при удваивании образуются не трутни, а самки.
Внешние отличия
Каждый трутень, появившийся на свет – это результат партеногенеза. Не будет важно, кто был родителем, пчеломатка или рабочая особь. В каждом случае внешний вид оказывается одинаковым. Но если пчела капской породы получена в результате телитокии, она выглядит по-новому – не так, как обычная. Сказывается отсутствие «новых» хромосом.
Ниже перечислены признаки, характерные для пчёл, получаемых в результате телитокии:
- Из ячеек, в зависимости от условий содержания, выводится либо пчеломатка, либо особь, отдаленно похожая на рабочую пчелу;
- Новые «рабочие особи» выглядят крупнее обычных, их брюшко – всегда коническое, блестящее;
- Меняется форма пыльцевых щеточек, зазубрин на челюстях и т.д.
Новую рабочую особь можно оплодотворить искусственно. И тогда выводятся пчелы с тройным хромосомным набором. Последнее утверждение не доказано, но его придерживаются в науке.
Типичные недостатки
Не нужно делать вывод, что телитокия – это будущее пчеловодства.

Пчела-королева, получаемая как результат телитокии, является полноценной. Что внушает надежды. Но с выводами спешить нельзя:
- Выживаемость личинок, получаемых от яйцекладущих рабочих пчёл, не превышает 50%;
- У пчелы-королевы этот показатель равен 97%.
Здесь цифры отличаются вдвое.
Последнее свойство характерно для пчеломаток, порождаемых любым способом, в том числе телитокией. А первое свойство, если говорить о порождении трутней, будет относиться к любым породам.

Ясно одно: рабочие пчелы производят слабый расплод. Это утверждение выполнено для всех пород, но не для партеногенеза вообще.
Личинки, полученные не от пчеломатки, выживают с вероятностью ниже, чем 50%. А для капской породы характерно число 44%. Ее общепринятое название – Apis Mellifera Capensis.
Особенности поиска трутовок
Вне зависимости от породы, рабочие особи выполняют кладку не совсем стандартно: они засевают крупные «трутневые» ячейки. Такой алгоритм в них заложен природой. Из крупных ячеек, если не рассматривать телитокию, выходят трутни. Засев всегда идет небрежно, не так как у пчелы-королевы:
- Заметны пропуски;
- В большинство ячеек попадает по 2 яйца, а иногда и больше.
В ячейке должна быть одна личинка. Иначе развитие останавливается. Вот откуда берутся цифры 44%!
Трудно ответить на вопрос, чему равна выживаемость при партеногенезе. Все зависит от того, кем велась кладка – пчелой-трутовкой или пчеломаткой.
Кажется, трутовку можно отловить.

Одну яйцекладущую особь на сотах сопровождают рабочие пчелы. Их размер – меньше. Это выяснилось при наблюдении за капскими пчелами. Собственно, так же все выглядит и с пчеломаткой.
Любому пчеловоду известны три правила:
- Внутри роя найти пчелу-трутовку нельзя;
- Отлавливать бесполезно – появится замена;
- Семьи с трутовками не принимают новую пчелу-королеву. Даже если пчеломатку отловить и заменить, это ни к чему не приводит.
Вести наблюдение за кладкой будет бессмысленно. Если семья выродилась, в ней размножение идет при помощи партеногенеза. Кстати, у капских пчёл семья не окажется трутневой. Более того – они могут вырастить новую пчеломатку.
Пчелы любой породы весной закладывают на сотах маточники. В них формируются будущие королевы. Но, несмотря на этот защитный механизм, некоторые семьи все равно будут трутневыми.
Партеногенез у разных видов
Род насекомых Apis включает в себя 7 видов, и все они являются медоносными. Самый известный вид – Apis Mellifera. Гаплоидный набор для этого вида состоит из 16-ти хромосом. При удваивании получится 32.

Гаплоидным набором обладают трутни. Они появляются в результате партеногенеза.
Существуют два вида с другими типичными наборами. У трутней Apis Dorsata, а также Apis Florea обнаружено по 8 хромосом. Значит, диплоидный набор состоит из 16-ти элементов. Но не факт, что эти насекомые не способны к телитокии. Их названия:
- Dorsata – гигантская пчела, она же большая индийская;
- Florea – малая (карликовая) индийская.
Все насекомые рода Apis вырабатывают мед и воск. Гипотеза: в 16-ти гаплоидных хромосомах (Mellifera и т.д.) содержится столько же информации, сколько в 8-ми.
Гигантская горная пчела (Laboriosa) больше похожа на представительниц Apis Dorsata. Однако ее диплоидный набор включает в себя 32 хромосомы. Все виды, а также их названия указаны в таблице.
[table id=352 /]По идее, 6 видов из 7-ми были изучены мало.
Один смелый опыт
Возможно, телитокии нет.

Ф. Дикель из Дармштадта утверждает, что в печатном расплоде все яйца оплодотворены изначально. Опыт:
- Личинок, находящихся на стадии яйца, переносили из трутневых ячеек в другие (обычные), и наоборот;
- Результат: в трутневых ячейках выводились трутни, а в обычных — рабочие особи. Но согласно генетике, все должно быть не так.
Исходя из результатов опыта, Дикель делает свои выводы (см. выше). Но можно сделать и другой вывод: возможно, все пчелы размножаются телитокией, а спаривание пчелы-королевы – это просто обычай.
Последний тезис опровергается тем, что особи, полученные в результате телитокии, отличаются от обычных пчёл.
В опытах Дикеля кладку выполняла пчеломатка, которая была оплодотворена. Если бы яйца откладывала трутовка, и если исключить телитокию, в результате вывелись бы трутни.

Итог:
- Трутень действительно может появиться из оплодотворенного яйца (опыт Дикеля), но тогда он будет диплоидным и нежизнеспособным;
- Из неоплодотворенных яиц выводятся трутни (гаплоидные) или трутни и самки, но последние – это результат телитокии.
Лейкарт и Сайболд тоже проводили эксперимент с перемещением зародышей. В результате из всех оплодотворенных яиц выводились рабочие особи…
Как известно, Ф. Дикель возглавляет редакцию Nordlinger Bienenzeitung. Скорее всего, его оппоненты что-то делали не так.
Читатель может спросить, а зачем вообще проводить опыты, не имеющие отношения к живой природе. Наверное, смысл – не в получении диплоидных трутней и даже не в изучении телитокии у пчёл. Капская порода, способная к телитокии, обладает важными особенностями:
- Период развития обычных рабочих особей составляет 18 дней, а не 21;
- Зародыши клеща Варроа за 18 дней не успевают развиться. Они гибнут, как только расплод выходит из сот.
Результатом исследований будет появление пород, устойчивых к варроатозу, а значит и к другим сопутствующим заболеваниям. Два из них – это вирусный паралич, хронический и острый.